好奇心の植物観察

定年退職後に木の観察を始め、草にも手を広げました。楽しい日々が過ぎてゆきます。 (旧ブログ名 樹と木のお話)

カテゴリ: 葉序進化・変化


 葉序の進化を考察した2019年4月のブログで、「ハナヒョウタンボクの特徴を説明する予定」と記しましたが、2020年はコロナ禍で小石川植物園が閉園となり、準備を進めることができませんでした。

 今年も昨日から小石川植物園は臨時休園となりましたが、必要な資料を昨日までに揃えることができましたので、一昨年の約束を果たしたいと思います。

 小石川植物園の正門を入ると、整った姿のアケボノスギ(メタセコイア)が出迎えてくれます。
アケボノスギ-正門028
 そのアケボノスギの裏側で、名札を付けたハナヒョウタンボクが葉を茂らせています。
 ハナヒョウタンボク-樹形003
 このハナヒョウタンボクは毎年4月中下旬から5月上旬ごろにかけて花を咲かせますが、今年は開花が異常に早く、この木の2021年の初開花観察日は4月1日でした。

 詳細に観察すると、
 花の形は、特徴的な2唇形で、花の咲き始めは白いのですが、次第に黄色く変化してゆきます。
 花は上唇と下唇と呼ばれる2種類の花弁で構成され、下唇は下向きに伸びて、先端が4つに分かれる上唇は上向きに広がります。
 上唇と下唇の間から5本の雄蕊と1本の雌蕊が花弁の外へ伸び出します。
 右下写真のように、枝へ左右対象に付く葉(対生葉序)の脇から伸びる花柄の先に、2唇形の花が2個ずつ咲きます。
 花柄の長さは2~4㎜と短いので、枝に沿って花が整然と咲き並ぶように見えます。
ハナヒョウタンボク-花052 ハナヒョウタンボク-花054
 線状披針形の苞は長さ3-5㎜で、花が開くころに落ちます。
 小苞の長さは1.5-2㎜で、下部は合着します。
 萼片は長さ2-3㎜で5つに分かれています。
 ハナヒョウタンボクの蕾は直径2㎜程の円柱状ですが、この蕾が二つに分かれて花が開きます。
   ハナヒョウタンボク-蕾004 ハナヒョウタンボク-蕾011
 蕾のときにハナヒョウタンボクを観察すると、短い花柄の先に子房を分けて2つの花が付く様子がはっきりと分かります。
 そして、この特徴こそが、類似する他種からハナヒョウタンボクを識別する際の主要な手掛かりとなります。
 ハナヒョウタンボクの蕾の写真を見ると、花柄に付く2つの花の子房は分離していますので、秋に稔る実はヒョウタンのように2個並びますが、合着することはありません。
 枝の実は一つだけのことも多く、受精しなかった子房に養分を供給しないシステムを備えているか、小鳥たちが頻繁に訪れるのか、あるいはその両方なのかは、今後の観察課題となっています。
ハナヒョウタンボク実009 ハナヒョウタンボク実003
 ハナヒョウタンボクはスイカズラ科に分類される落葉小高木ですが、小石川植物園のハナヒョウタンボクは冬に全ての葉を落としません。
 ハナヒョウタンボク-樹形008
 2月下旬から3月上旬ごろ、ハナヒョウタンボクは新しい枝を伸ばし、緑の葉を広げます。
ハナヒョウタンボク-樹形009
 前年枝の葉腋から新しい枝が伸び出します。
 ハナヒョウタンボク-葉052
 葉は倒卵形か倒披針形で、葉先は尖り、基部がくさび型で、枝や葉柄や葉脈に毛が密生します。
 ハナヒョウタンボク-葉006 ハナヒョウタンボク-枝028
 上の写真のように、若い枝は毛で覆われますが、数か月もせずに毛は消失し、枝は年を越すと縦線が現れ、古木になると樹皮は縦に剝がれ落ちて、灰褐色の幹を見せます。
 ハナヒョウタンボク-枝005 ハナヒョウタンボク-幹03
 ハナヒョウタンボクは、伸びた枝に多くの葉を付けますが、次の年に、それら葉腋から側枝を数多く伸ばしますので、元枝はそれらを支え切れずに、倒れ込むような形になります。
 ハナヒョウタンボク-葉034 ハナヒョウタンボク-枝007
 倒れ込んで横向きとなった枝の、陰の部分に位置する側枝は枯れ落ち、光を受ける場所の側枝からは、次の年に新しい枝が伸びだします。
 その作業が毎年繰り返されますので、ハナヒョウタンボクは横向きに枝を広げ、こんもりとした樹形を作ってゆきます。
 ハナヒョウタンボク-樹形006

ハナヒョウタンボクの特徴 枝の伸長とオーキシン活性
 上記の説明のように、ハナヒョウタンボクが伸ばす新枝は、数多くの葉が間を空けて並ぶ長さですが、それと比較し、以下の写真のヤブツバキが伸ばす新枝の長さは、4~5枚の葉が付く程度でしかありません。
 ツバキF150610aN葉数02 ツバキF150610aN葉数01
 つまり、ハナヒョウタンボクは種の特徴として、枝を伸ばす機能(オーキシンの作用)が他の樹種よりも強いだろうことが推測できます。
 その上で更に、以前レポートしたハナヒョウタンボクF111002株のように強選定を受けた個体は、地表部と根系のバランスが大きく崩れることで、オーキシン活性が異常に更新し、通常では見せない三輪性葉序や四輪性葉序を発現させるのだろうと考えています。


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 先ほどテレビニュースが、東京は20日連続で日照時間が3時間未満となり、これは1961年の統計開始以来、観測史上初めてのことだと報じていました。
 今日も朝からしとしと雨が降り続き、どんよりした雨雲が空を覆い続けています。
 そんな天気の中、昨日は雨の隙間を突くように小石川植物園にでかけてきました。
 行けば必ず何らかの発見がありますが、昨日の最大の収穫はアケボノスギに見た螺旋葉序です。

 観察対象の葉が小さいことと、邪魔な枝などを除去できず、写真が分かり難いのですが、十字対生のアケボノスギ(メタセコイア)の徒長枝の葉を詳細に観察すると、

 右図のように、右に伸びる枝の下に葉0が位置し、その左上に葉1(開度180度)、枝の裏側に葉2(開度90度)、手前に葉3(開度180度)、再び左上に葉4(開度90度)、右上に葉5(開度180度)、手前に葉6(開度90度)、枝裏に葉7(開度180度)という、螺旋葉序とみなせる葉序が発現していました。

 通常の螺旋葉序と異なるのは、一般的な螺旋葉序は、枝を真上から見たときに、葉と葉の間の角度(開度)は均一ですが、このアケボノスギは、180、90、180、90の開度を繰り返します。

ところでアケボノスギは本来が十字対生ですから、通常であれば、葉は枝を中心に、左右対称、前後対称に配置されるはずです。

 それが、右図のように見える状況は、左右対称、前後対称に配置されるはずの葉が枝の上下にずれた結果と考えることができます。


アケボノスギ-螺旋葉序11s

  そして筆者は、3年前の2016年07月18日に、このアケボノスギの個体で旋回葉序(コクサギ型葉序)を確認しています。

 今回確認したアケボノスギの十字対生から螺旋葉序への変化と3年前に確認した旋回葉序(コクサギ型葉序)への変化を図示すると以下のようになります。
十字対生の変化
 アケボノスギの基本葉序は十字対生です。葉1と葉2が枝の同じ高さの位置に対生し、その上に1,2の葉と直交するように、葉3と葉4が枝の同じ高さの位置に対生します。
 上の図のように、螺旋葉序に変化すると、枝を中心として対生する葉が枝先へと順次縦方向に(上へ)ずれて、葉1を起点とし、葉2、葉3と螺旋を描きながら葉6までの5枚の葉で枝を2周する2/5螺旋葉序を見せます。

 一方、旋回葉序(コクサギ型葉序)では、十字対生の対生する葉が縦方向へずれる様子は同じですが、葉1の真上の葉6、葉2の真上の葉5との相対距離は同じで、それらの葉と直交する葉3と葉8、葉4と葉7の相対距離も等しくなります。

 今回観察したアケボノスギの十字対生から変化した螺旋葉序は、実際の植物が再度、筆者が数年前から提示してきた葉序進化のイメージの妥当性を物語ります。
img_3_m[2]

 なお最近、東京大学生物科学研究室の米倉、附属植物園准教授の杉山らが発表した「植物の葉の配列における対称性の破れ」の発表概要によれば、コクサギ型葉序をベースとして葉序変化をコンピュータシミュレーションで再現すると、茎頂の大きさの変数で螺旋葉序や二列互生に変化し、著者らの論文に於いて「抑制作用の距離による減衰が急」と説明する変数「筆者はこれを、茎が縦に伸びる速度が大きい場合に、オーキシン作用が次の葉の形成に影響しきれないことと同じ意味と勝手に解釈しています」によって三輪生や十字対生へ変化すると記しています。 

 発表論文の原著(PLOS Computational Biology Takaaki Yonekura, Akitoshi Iwamoto, Hironori Fujita, Munetaka Sugiyama)は英文でΣなどの難解な数式を駆使しており、筆者は一瞥後に読むことを諦めましたので、「抑制作用の距離による減衰が急」の解釈が正しいか否かは分かりません。

 ではありますが、筆者がニンジンボクなどの観察結果から推測した、「葉が、配置を縦方向にズラし始める現象」が葉序変化に影響を与える可能性、「茎巾のキャパ」が葉序変化に影響を与える可能性と上記論文概要が意味するところはほぼ同しい印象を受けました。

 間違ってたら御免なさいですが、
 筆者のこれまでの素人なりの観察が全くのピンボケでないらしく思え、ちょっと嬉しい気分を味わっているところです。

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 昨年の2018年4月11日に記した

 で観察した対生葉序の木が、今年も元気に葉を茂らせました。

 そして今回、花芽の形などからこの木は、スイカズラ科のハナヒョウタンボクであろうと推測しました。

 (ページを改めて、ハナヒョウタンボクの特徴を説明する予定です。)

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2019年4月16日

 このハナヒョウタンボクは、上記ブログに記したように、2017年秋に全ての枝が伐採されましたが、去年の春には、切り株からヒコバエが伸び始め、その後驚異的なスピードで枝が伸びて葉を茂らせました。


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2017年11月26日         2018年3月27日

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2018年10月6日

 幸いなことに、昨年秋には伐採を免れ、そのままの姿で葉を落とし春を迎えたのです。
 (もしかすると、植物園の人がこのブロブを見て、伐採を控えてくれたのかもしれませんが、だとすれば感謝感謝です。)

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2019年2月11日

 冬の寒さも和らぎ、3月になると、枝々に若緑色の葉が萌え始め、後は一気呵成にあれよあれよという間の出来事でした。

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2019年3月12日         2019年3月27日

 4月になって木を観察すると、昨年伸びたヒコバエの表皮は褐色に変わり、その枝々から若緑色の新枝が勢いよく伸び上がっていました。

 そして気づいたのは、昨年と違って葉と枝の様子が「しごくまとも」なのです。

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2019年4月12日

 下の写真は去年5月22日の樹形ですが、個々の葉は大きく、多くの枝に三輪生葉序や四輪生葉序が出現し、それらの枝には不思議な葉形の葉を認めました。

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 そこで昨日の4月16日、このハナヒョウタンボクの葉と枝を再確認しました。

 2017年に伐採された切り株から25本のヒコバエが伸び出ていました。

 夫々の枝に、昨年伸びて枯れた側枝が残されていました。

 同じ節に3本の側枝があれば、この枝は三輪生だったことになります。

 そして、25本の枝から新たに伸び出た側枝数と、その新しい側枝の葉序を確認しました。

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 結果を以下に示します。

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 昨年伸びた25本のヒコバエは、対生葉序11本、三輪生13本、四輪生1本で、輪生葉序は全体の56%でした。

 そのヒコバエから今春伸びた側枝は237本で、その枝に発現した三輪生葉序は3本、残りの234本は対生葉序で、輪生葉序発現率は1.3%でした。

 以上のことから、

 本来対生葉序であるはずのハナヒョウタンボクは、木自体の生存が脅かされる強剪定を受け、急速に枝を伸ばさざるを得ない状況下に置かれ、枝を伸ばすホルモン活性が異常亢進し、対生葉序を三輪生葉序や四輪生葉序に変化させたであろうと考えます。

 このハナヒョウタンボクは今年も、通常以上にホルモン活性が亢進している為、ハナヒョウタンボクとしては極めて稀な三輪生葉序を幾つかの枝に発現しますが、昨年と比べその頻度は明らかに減少しました。

 強剪定を受けた樹木などに於いては、樹勢回復を図り、枝の伸長を促すオーキシン活性が大きく亢進するはずです。

 そのことが、対生葉序から輪生葉序への変化をもたらす主要因であろうと考えます。

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 先週土曜日に記した当ブログ、「ニンジンボクヒコバエが示唆する葉序変化の条件」の中で、

 基本的に対生葉序のニンジンボクが、通常の10倍強の生長ポテンシャルを示すヒコバエでは、数多くの三輪生葉序や互生葉序を発現すること、更に、それらの葉序が変化した茎では、対生葉序のままの茎に比べ、茎の太さと高さが有意に大きいことを証明しました。

 そして今回、輪生葉序や互生葉序に変化した茎と、対生葉序を保持したままの茎の生育状況を比較し、葉序の進化を考えます。

 最初に示すのは、ニンジンボクヒコバエの茎個々の生長の推移です。

イメージ 1
 
 上記グラフで、最初に目に付くのは、暖色に塗り分けた、識別番号13、14、10、24、2のヒコバエが5月初旬まで他茎とほぼ同じ生長を見せていたのに、5月中旬頃に茎の生長をほぼ止めてしまったことです。

 それらの茎に共通するのは、光環境の悪さです。

 例えば、2と13の茎は親木の幹に近く、その外側で背の高い三輪生の茎が太陽光を遮ります。

イメージ 2 イメージ 3
2の茎の様子            13の茎の様子
  
 暖色系に塗り分けたヒコバエの全てが、そのような場所に位置します。

 6月14日に計測した 2の茎径は4.0㎜、13は3.6㎜しかありませんでした。

 一方、この日の計測で最も太かったのは、3と5の茎で、直径が13.4㎜あり、茎高は2メール前後に育ちます。
 そして、この二本の茎は2の茎の南側で太陽光を遮ります。

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2の茎の太さは4.0㎜              5の茎の太さは13.4㎜
  
 ほぼ同時に発芽したヒコバエであっても、このような光環境条件の違いで、大きな生育差が現れることになります。

 次に目を引くのは、赤で塗りつぶした青線ヒコバエの生長率の高さです。

 これらの6本のヒコバエは、全てが三輪生葉序と互生葉序です。

 一方、青線青のヒコバエは対生葉序です。

 上記グラフで両者に差が付き始めた5月13日と最終測定日である6月14日の平均茎高を比較すると、青線青の対生葉序ヒコバエの平均成長率は222%でした。
 しかし、三輪生と互生葉序の赤ヒコバエの平均成長率はそれを上回る243%でした。

イメージ 6


 6月14日の三輪生・互生葉序群と対生葉序群の間で T検定を行った結果、茎長はp値0.007、茎径はp値0.005が得られ、夫々に有意差を認めました。

 今回観察した対象は、遺伝子的背景は全てが同一ですし、環境条件も同じです。

 2群間で異なる要素は、夫々の茎に付く葉数だけです。

 そのような条件下で2群間に有意差が生じた理由は、茎に付く葉のトータル面積、光合成量の差以外は考えられません。

 上記事実が証明するように、葉序の進化を考えるとき、同一条件下で、対生葉序の樹種の中に突然変異などで三輪生や互生葉序に変化した個体が現れれば、間違いなく、周囲の対生葉序の個体との生存競争に打ち勝ち、次第に周囲の対生葉序を駆逐していくはずです。

 最近目にした[ある書物]に

 「シダ植物や裸子植物の葉序はほとんど互生であり、原始的な被子植物にも互生葉序が優勢であることから、互生葉序の節間の規則的な短縮によって対生および輪生が導かれたとする考えが有力である。」

 との一文を目にしましたが、筆者は今回観察したニンジンボクの事例等に鑑み、そのような進化の可能性は少ないと考えます。

 [ある書物]では、原始的な被子植物にも互生葉序が優勢なことを理由に、互生から対生に進化したと記していますが、

 例えば常緑樹のアオキが、餌の少ない季節に鳥の目に付きやすい赤い実を付ける等、対生葉序の光合成上の劣勢を上回る、他の生存競争上のメリットを持たなければ、対生葉序は生き残れなかったから互生葉序が優勢となった、の推論も成り立ちます。

 植物にとって、最も重要な光合成効率に深く関与する葉序構成ですが、多彩な環境条件等も含めた考察が求められているようです。

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 前回のブログ「ニンジンボクヒコバエが示唆する葉序変化の条件」 で、ニンジンボクヒコバエの茎径が大きい個体は、大きく育つことを確認しました。

 更に同時に、同一条件下のニンジンボクヒコバエに三輪生葉序や互生葉序を発現する個体は、他の対生葉序の個体よりも茎径が有意に太いことも確認できました。

 上記の二つの事実から、同一条件下で対生葉序が三輪生葉序や互生葉序へと変化した植物個体は、他の個体よりも大きく育ち、茎径が太いことになります。

 筆者は、2年程前にその事実に気付き、ミソハギの葉序変化を観察したブログ「十字対生に葉序変化をもたらすもの」の中で、


 【十字対生の植物にあっては、「茎の一節の中に何個の葉を置くことができるか、茎巾のキャパが何個の葉を許容できるか」の差をもって、三輪生や螺旋葉序への変化が起こるのではないかと考え始めています。】 

 と記しました。

 そして同時に、そのような葉序変化を起こした個体は、他の個体よりも大きいことを既に認識していました。

 ですが、筆者の観察フィールドは主に小石川植物園等なので、ミソハギが植栽された場所に踏み入り、茎高を測定し、確認し、証明することはできません。

 そこで、2016年以降に撮影した写真の中から、葉序が変化した個体が他の個体よりも茎高が大きいことが判る画像を選別し、以下に供覧します。

 尚、2017年春に、東京都薬用植物園でも同様の現象を確認していますので、それも併せ、以下にお示します。

 筆者は、以上の事実から、

 対生葉序が三輪生や互生葉序へ変化するとき、茎径や茎幅のキャパが葉原基を何個許容できるかの差が影響する、

 分かりやすく言い換えれば、茎の太さが葉序変化に影響する、

 のは、ほぼ間違いない事実と考えます。

イメージ 1
小石川植物園 薬用保存園に植栽されたミソハギの小群落

 互生葉序の個体は他の個体より頭一つ大きい

イメージ 2 イメージ 3
2016年 6月8日撮影 左右とも

 互生葉序の個体は周囲の個体よりかなり大きい 

イメージ 4 イメージ 16
2016年 8月17日撮影 右は赤枠内の拡大写真

 以下4枚の写真の三輪生葉序は周囲の個体より明らかに茎が高い。

イメージ 5 イメージ 6
2016年5月14日撮影        2016年8月11日撮影 
 
イメージ 7 イメージ 8 
2017年5月6日撮影        2018年5月15日撮影


イメージ 9
東京都薬用植物園に植栽されたミソハギの小群落

 互生葉序の個体は周囲の他の個体より明らかに茎が高い。

   イメージ 10 イメージ 11
2017年6月9日撮影 左右とも 薬用植物園

 三輪生葉序等変化を見せる個体は、他の個体より明らかに茎が高い。

イメージ 12 イメージ 13
2017年6月9日撮影 左右とも

小群落の中で三輪生の個体は頭一つ大きい

イメージ 14 
2017年6月9日撮影


イメージ 15
上の写真の赤枠内の拡大写真
 
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