好奇心の植物観察

定年退職後に木の観察を始め、草にも手を広げました。楽しい日々が過ぎてゆきます。 (旧ブログ名 樹と木のお話)

2018年10月


 2018年の10月も明日で終わり、明後日からは11月を迎え、秋は更に深まってゆきます

 そんな今日この頃ですが、筆者には今月中に書き記しておきたい現象があります。

 それは、10月1日の夜半から朝にかけて、関東に暴風をもたらした台風24号による塩害です。

 筆者のホームグラウンドとする小石川植物園では、台風24号で数多くの木々が倒れ、入園者の安全確保の為に、数日の休園を余儀なくされました。

 再開された翌日、園を訪ねて目にした光景は以前のブログで紹介しましたが、それ以外にも、おや?と思わせる変化を感じて、カメラのシャッターを押しました。

 写真では僅かな変化ですが、肉眼では明らかに違和感を覚える光景でした。

 例えば、正門を入ってすぐのイチョウの頂きで、左側の葉だけが黄色く変色していました。

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 そして、正門先のメタセコイアの葉が、上部だけ黄色く変色していました。
   
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 最初は、これが塩害によるものとは考えませんでした。

 しかし、一週間を過ぎた頃、新聞などに

 「千葉県は強風と塩害で、大根やキャベツなどの被害は14億6千万円、神奈川県はダイコンやキャベツの変色と農業施設被害を合わせ5億円、茨木県はネギやハクサイなどで6億5百万円の被害」

 などと報じられたことで、

 小石川植物園の木々の葉も塩害による変化だろうと気づきました。

 メタセコイアの葉の黄変が塩害によるものであることを確認する為に、過去の写真と見比べてみました。

 左が今回のメタセコイア、右が昨年11月26日のメタセコイアです。

 左下写真では、風が当たったと思われる上部が黄変していますが、右下写真では下部の葉から黄葉が始まっています。

 しかも本来の黄葉の季節とは2か月程の差を認めます。 

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 この数年来、四季を通じて小石川植物園を訪ねていますが、小石川植物園で海を感じたことは一度もありませんでした。

 多分、小石川植物園から直近の東京湾までの直線距離は10km以上あるはずです。

 それ程の距離を潮風が吹き抜けたことに驚かされました。

 そして、それほどの距離を運ばれ、塩分が希釈された一瞬の風によって、葉が黄変したことにも驚かされました。

 台風は時速50kmほどで通過したはずで、強風が吹いた時間も1~2時間だったはずです。

 その程度の直接的な塩分(塩化ナトリウム)との接触で、葉が黄変したようです。

 塩化ナトリウムといえば、酸やアルカリの様に化学作用を起こさない、動物には無害に近いとも思える物質です。

 塩化ナトリウムは葉に付着し、どんな作用を葉に及ぼしたのでしょうか?

 多分それは、浸透圧変化によって、植物細胞に水分異常を生じさせたのでしょうが、カリウムイオン代謝に影響を与えた可能性も考えられます。

 黄変は、葉緑体が破壊されたと理解するだけで良いのでしょうか。


 どんな植物の葉が塩害を受けやすいのか、調べてみました。

 カツラが葉を落としていました。

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 ケヤキが、風に当たる方向の葉を黄変させ、反対側は緑を保っていました。

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 チャンチンモドキが風の当たる上部の葉を黄変させ、その数日後に葉を落としました。

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 モミジバスズカケノキも、風が当たる側の葉に損傷を受けた様子を見せています。

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 園内の常緑樹の、松や椿などに変化は見られませんでした。

 それら樹種では葉のクチクラ層が発達しています。

 これら現象は全て、塩化ナトリウムが根から吸収された為ではなく、直接的な接触によるものです。

 そうであるのなら、上記樹種は海岸に近い場所での生育が難いのでしょうか。

 そういえば今まで、花の旅で日本全国に見てきたカツラの巨木は、全てが潮風とは無縁な場所に育ちました。

 そしてもう一つ、風媒花の花粉は風によって運ばれます。

 チャンチンモドキは不明ですが、今回潮風に葉を黄変させた樹種は全て風媒花であることも、「樹形が風を受けやすい」などの関係性があるのかもしれません。

 上記のような樹種の分布と繁殖に、季節風の向きは関わりがあるか否か。

 等々、?マークが次々と頭をかすめます。

 それにつけても、今回も非常に印象的な、好奇心を刺激する現象を見せてもらいました。



筆者のホームページ 「
PAPYRUS




 初めにプラタナスと呼ばれるスズカケノキ科3種の概要を説明します。

 スズカケノキはヨーロッパ東南部、アジア西部などを原産地とするスズカケノキ科(プラタナセアエ [Platanaceae])の落葉高木で、北米原産のアメリカスズカケノキ(以下 アメリカSと略す)とスズカケノキの間に生まれた雑種がモミジバスズカノキ(以下 モミジバSと略す)です。

 日本へは明治時代にそれら3種が導入され、プラタナスの総称で、公園樹や街路樹として広く親しまれてきました。

 東京都内の国道の街路樹として、プラタナスはイチョウに次いで二番目に多く(平成27年)、その殆どがモミジバSで、アメリカSやスズカケノキを見かけることは稀で、植物園や公園も同様、殆どモミジバSと判断します。

 街路樹として、よく目にするプラタナスですが、日本では、それら3種はスズカケノキ科に属すことから、「スズカケノキ」の総称で呼ばれ始めました。

 そのような状況下で、日本でよく目にする、雑種のモミジバSが、「スズカケノキ(総称)」と呼ばれ、混乱が始まったようです

 モミジバSはスズカケノキとアメリカSの雑種ですから、スズカケノキ≠モミジバSですが、会話中にモミジバSを「スズカケノキ(総称)」と表現しても間違いとは言えない状況が続いています。

 1970年頃、「はしだのりひことシューベルツ」が「風」という曲で「プラタナスの枯葉舞う冬の道で」と歌った頃、プラタナス=スズカケノキとの解釈が定着しましたので、多くの日本人はプラタナスやスズカケノキの言葉で、モミジバSをイメージするようです。

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モミジバスズカケの樹形

 以上が、プラタナス3種が日本で混乱している状況です。
 その混乱は、ズボンのチャックが開いた状況を見る気分ですが、普段の暮らしに不都合はありません。

 なので筆者が、宮城山形岩手のアメリカSを訪ねてトヤカク言っても、「余計なお世話」ですので、
好奇心からの観察で「街路樹の名札が違う」などと書いても、筆者に他意はありませんので、どうぞお気を悪くしないで下さい。

 さて、ここからが本題です。

 筆者は昨年の秋に、小石川植物園のアメリカSの落葉を見て、鋸歯のある葉とない葉があることに気付きました

 昔からヒイラギも、鋸歯のある葉とない葉が知られ、そのような形の異なる葉を異形葉と称します。

 アアメリカSも鋸歯のある葉とない葉が認められますから、異形葉を発現していることになります。

 そこで筆者は、都内の公園などを訪ね、数多くのアアメリカSを観察し、異形葉発現の検証作業を行いました。

 ところが、その作業中に、上記プラタナス3種が混乱している状況に気付きました。

 更には、アメリカSの異形葉性に気付いたことから、スズカケノキやモミジバSにも異形葉が発現する可能性を考え、それらを究明する為に、プラタナス3種を正確に見分ける作業に取り掛かりました。

 最初にスズカケノキの観察を行いました。

 スズカケノキの特徴 日本での観察

 スズカケノキの見分け方

 次に、アメリカSを観察しましたが、アメリカSの名札が付いてはいても、事実確認が必要となり、作業は遅々として進みません。

 そんな時、台風24号が10月初旬に東京をかすめ、杉並区善福寺川緑地のアメリカSの枝を折り去り、落ちた枝に多くの葉が残されていました。
 
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 アメリカSの葉を観察するときは、まず最初に葉の葉脈に着目します。

 以下の図のように、アメリカSは葉柄と葉の分岐点で主脈が3本に分かれ、左右の主脈の途中から、通常1本の側脈が葉縁に向かいます。

 そして、先に観察したスズカケノキと異なり、アメリカSでは左右の主脈が成す角度(開度)が90°よりも大きいのです。
 
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 アメリカSは高木なので、枝に付く葉の位置が高く、左右の主脈の開度を直接測定することは殆ど困難です。

 筆者の如きアマチュアは、植物園や公園で、研究者のように葉を採取し観察することはできないのです。

 しかし今回は、善福寺川緑地で、アメリカSの葉が、手に触れる場所に大量に積み上げられていました。

 100円均一で、透明なプラスチックケースを購入し、傷んで捩れた葉をその中に挟み、正面から一枚ずつ葉を撮影し、その画像をPCディスプレー上で、小学生が使う分度器を用い、左右主脈の開度を計測しました。
 
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 この日は128枚の葉を撮影し、以前に、低い枝の葉を正面から撮影した画像24枚を加え、全152枚の葉で左右主脈間の開度を計測し、平均開度 105.6°を得ました。

 また、測定値を10°毎に仕分け整理し、開度毎の発現回数をグラフ化しました。
 
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 グラフ上の赤い縦棒 120≦開度<130は全体の30%を占めます。

 また、スズカケノキでは殆ど全ての葉が90°以下ですが、アメリカSの葉で、開度90°以下の葉は全体の3%にとどまり、開度99°以下の比率でみても20%未満という結果となりました。

 120開度<130の範疇の葉の画像を以下に提示します。

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左上 開度125°の葉          右上開度120°の葉

 つまり、上記のような葉形の葉がアメリカSを代表する形態と考えます。

 その判断の根拠とするのは、今回の善福寺川緑地の木1本を含め、小石川植物園1本、日比谷公園3本、都立光が丘公園2本、林試の森公園2本、の計9本のアメリカSの観察ですが、「アメリカSの葉はこうだ」と述べるには、まだまだ観察数が足りません。

 そして一番の問題は、以前日比谷公園でアメリカSの名札を付けていた木がモミジバSと判定されたように、雑種であるモミジバSの判別という難しい課題が残されます。

 しかし、両親から生まれた子供の外貌は、父親と母親を足して2で割るような顔になるとは限らず、どちらかに瓜二つ、ということもあるので、木の外観だけで100%識別するのはほぼ不可能と考えます。 

 秋の深まりとともにプラタナスの葉が枯れ始めましたので、今年の作業はここで一旦中断しますが、いまだ展望は開かれぬままです。


ーーー オーキシン作用を枝葉の生長相関から推測する ーーー 

 筆者は2014年に、旋回葉序(コクサギ型葉序)を構成する葉や十字対生の葉が、枝の向背軸に位置する葉に大小が認められる現象に気付き、それらの不等葉発現に、オーキシンが関与している可能性があるだろうと考え、様々な樹種での観察を続けてきました。 


 そのような観察の結果、木本、草本に限らず、側枝において、オーキシンが背軸側に極在すると考えられる場合、側枝の向背軸の葉に不等葉性が認められることを、数多くの植物で確認してきました。

 また、本年(2018年)の5月から6月にかけて、以下のブログで、枝の伸長能(オーキシンの主作用)とその枝に付く葉の大きさに、極めて高い相関が認められることを明らかにしてきました。
 
 ● 2018/5/1 「長枝と短枝は植物ホルモン動態が異なるようだ

  ウチワノキでの検討:「伸長力の大きな枝の葉は大きい=ヒコバエや
  徒
長枝のように勢いよく伸びる枝に付く葉は大きい」「枝の伸長力を
  促す
因子(オーキシン)は葉も大きくしている可能性を説明。」

 ● 2018/6/4 「ニンジンボク徒長枝の枝と葉の関係」
        ---伸びる枝(徒長枝)の葉は大きい---

  ニンジンボク徒長枝に於いて、葉と葉の間の節間距離が拡大(枝が伸
  長)する場合は、その枝に付く葉長が拡大する(葉面積の拡大) 

 ● 2018/6/15 「アキニレの枝伸長と葉長との関係

  互生葉序のアキニレに於いて、「枝の上下に付く葉と葉の距離が拡大
  すれば、その距離比に応じて夫々の節に付く葉が拡大する」

   「伸びる力が大きい枝では、枝の上下に付く、葉と葉の間隔が広
    い」 
そして、
   「伸長力のある枝では、枝に付く葉と葉の間隔が広がり、その枝
    に付
く葉は大きくなる」


 上記検証によって、オーキシンが強く作用し、枝の伸長が促さがれている枝に於いて、葉の成長も促進される状況が確認できました。
 
 しかし、上記検証で、オーキシンが強く作用する状況と、葉が成長する状況が同時に起きることは確認できましたが、枝を生長させているオーキシンが葉を拡大させていると言い切れるわけではありません。

 とは言うものの、昨年7月「育ちざかりはギザギザしてる」に記した、名古屋大学トランスフォーマティブ生命分子研究所の爲重等が明らかにしたように、鋸歯に限った話とはいえ、葉の鋸歯形成にオーキシンが関与している事実から、葉の伸長に、何らかのかたちでオーキシンが関与していることは間違いなさそうです。

 さて、少々前置きが長くなりましたが、

 今回筆者は小石川植物園のハチジョウキブシで、枝の伸長と葉の生長に相関があると思える現象を見出し、それを数値化し検証する作業を行いました。

 最初に、ハチジョウキブシの実際の枝葉を以下にご覧下さい。

 ハチジョウキブシは落葉樹ですので、下の画像は春以降に伸びた枝が葉を茂らせたものです。

 しかしこの枝は、春に伸びた枝が一旦成長を止め、茎頂に形成された冬芽が夏に休眠期間をおかずに伸び出した、二度伸び(ラマスシュート)と呼ばれる現象によるものです。

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 この枝を詳細に観察しますと、夏以降に伸びた枝は、その枝に付く葉と葉の間隔が狭く、その根本で褐色に変色した葉を付けた枝(春に伸びた枝)は、葉と葉の間隔が広いことが分かります。

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 更に、夫々の葉の大きさを比較してみると、その差は一目瞭然です。

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 勿論、この枝は以下の画像のように、不等葉性が認められますが、

 そのような不等葉を生じるオーキシンの背軸への偏在があったとしても、

 夏枝で合成されたオーキシンが、極性輸送によって下部の春枝に送られ、下部の枝と葉に作用したであろうこと以外、夏枝と春枝は同条件なので、両枝の葉と葉の間隔(枝の伸長)と葉長を直接比較することに矛盾は生じないと判断します。


 2本の枝で、葉と葉の間隔と葉長を計測し、春枝で15セット、夏枝で25セットの計測値を得ました。

 春枝の葉と葉の間隔の平均は28.9㎜、夏枝では8.8㎜でした。
 春枝と夏枝の 葉と葉の間隔は
 T検定p値1.5×10-8  で有意差を認めました

 春枝の葉長の平均は205.3㎜、夏枝では151.6㎜でした。
 春枝と夏枝の 葉長は
 T検定p値1.8×10-8  で有意差を認めました

 春枝と夏枝、全ての測定値をプロットした散布図を作成し、葉と葉の間隔と葉長との線形近似で、R2=0.64という、高い相関を認めました。


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 以上の結果から、オーキシンによってハチジョウキブシの枝の伸長が促進されたとき、その枝に付く葉も成長が促されていることを再確認することができました。

 更には、オーキシンの極性移動に起因すると思われる、春枝の伸長に伴い、春枝の葉の生長が促されている事実は、筆者の

 「不等葉発現はオーキシンに起因する現象」との仮説を従来にも増して、強く支持していると考えます。


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 2017年7月8日 「伸び盛りの枝に付く葉はギザギザしてる」と題するブログでニンジンボクのヒコバエに顕著な鋸歯を伴う異形葉が発現する様子を紹介しました。

 その後もニンジンボクに着目した観察を続けていますが、一週間前に小石川植物園で、ニンジンボクに以下の写真のような、新たな形の異形葉が発現しているのに気づきました。

 左下が通常のニンジンボクの葉形で、右下が小葉の先が丸い葉形となった異形葉です。

 この場合両者ともに、小葉に鋸歯は認められません。

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 そこで、昨年7月8日に異形葉と認識した鋸歯を伴う葉も確認してみました。

 すると、以下の写真のように、小葉に鋸歯を伴う葉に於いても、小葉の先端が尖る葉と、丸まった葉が出現していることが分かりました。

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 つまり、このような葉の先端が変化するプロセスは、鋸歯を伴う葉が出現する異形葉性発現プロセスとは異なるものと考えるべきです。
   
 上記のような、葉の先端が丸くなったニンジンボクの葉を見ていて、本年7月23日のブログ「カンコノキの異形葉に関する話題」にて紹介した、カンコノキの異形葉を思い出しました。

 そしてこのとき、筆者はこのような形の異形葉を変形型のパターンに分類しています。

 
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 しかし今回、ニンジンボクで新たな葉形の異形葉を見出したことで、筆者が従来から提唱してきた「異形葉性 オーキシン仮説」以外のプロセスでも、葉形が異なる異形葉が発現することが示唆されたことになります。

 筆者の主要なテーマの一つである異形葉性、まだまだ奥は深そうです。


 追記
  後日、上記ニンジンボク葉形変化は、異形葉性でないことが分りました。


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  小石川植物園の分類標本園で面白い現象に気付きました。 

 ヤブサンザシの雌株と雄株に着く葉の数が極端に異なるのです。

 小石川植物園分類標本園では、雌雄異株の植物は雌雄を隣り合わせに植栽しており、ヤブサンザシも以下の写真のように、手前に赤い実を付けた雌株、その奥隣に雄株が植栽されています。

 そして、両者の葉の様子に着目すれば、その差は明らかです。

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 上の写真では、雌雄が分かり難いので、雌株と雄株を別々に撮影したものを以下に御覧下さい。

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ヤブサンザシ雌株         ヤブサンザシ雄株

 ヤブサンザシの葉の様子に気付き、すぐに同類の現象を示す樹種を探し始めました。

 すると、ニシキギ科の雌雄異株のツルウメモドキが、顕著に雌雄で葉数を違える現象を見出しました。

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 左下がツルウメモドキ雌株、右下がツルウメモドキ雄株です。

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 更にはコクサギも、下左写真の雄株には葉があるのに、右下の雌株は裸同然となっています。

 左下がコクサギ雌株、右下がコクサギ雄株です。

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 上の写真では分かり難いのですが、コクサギ雌株の枝には、以下のように実が鈴成りです。

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 何故このような現象が起きるかの答えを「新しい植物ホルモンの科学」講談社に得ることができました。

 上記著書の第6章、ガス状植物ホルモン、エチレンの生理作用に関する解説に、

 以下要旨引用 

 「エチレンが引き起こす最も代表的な生理現象は、果実の成熟である。 果実には、十分に成熟したあとに、二酸化炭素の発生が増大するクリマテリック型果実と、顕著な増大のみられない非クリマテリック型果実がある。

 クリマテリック型果実では、成熟開始前にエチレン生成量が増大し、果実の軟化をはじめとする成熟が促進される。

 更に、エチレンは葉や果実の器官離脱を促進する。

 葉は老化すると、葉柄の基底部の離層形成を促進し、エチレンによって誘導されたセルラーゼが働き、細胞どうしの接着が弱まって器官は離脱する。」

 と記されています。

 上記記述に基づけば、筆者が小石川植物園で観察したヤブサンザシ、ツルウメモドキ、コクサギの雌雄株に見られる葉数差は、エチレンに起因するだろうことが推測されます。


 筆者は今回、分類標本園で観察した、雌雄異株植物が、雌雄で葉数を違える現象は、必ず他の植物でも見られるはずと考え、分類標本園外でイイギリなどの雌雄株を見比べましたが、残念ながら、分類標本園以外の園内で、同様の現象を追確認することはできませんでした。

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イイギリ雌株            イイギリ雄株
 
 そして、エチレンが植物のどの器官で、いつ生成されるのか、ガス状ホルモンであるエチレンの影響範囲はどの程度か、などの疑問点が次々と思い浮かびます。

 更に、引用した著書の「十分に成熟したあとに」の記述が、今回観察した現象にどの程度関与しているかも気になるところです。

 当面は、クリマテリック型果実と思われるカキノキ科植物で、同一条件下に植栽されている雌雄を探し出し、更に観察を深めてゆきたいと考えています。


 追伸
 2016年4月12日に小石川植物園分類標本園のヤブサンザシ雄株に実が稔る様子をレポートしました。

 この年は冬を迎えるまで、雄株の実の様子を観察しました。

 その年の観察結果を調べなおしたところ、以下のような2016年10月2日に撮影した画像を見つけました。

 左下が雌株、右下が雄株ですが、以下の画像から、2016年もこの時点で、雌雄の葉の密度に差が生じていることが分かります。

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 筆者のホームページ 「PAPYRUS

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